研究人員調(diào)查了全球空氣傳播的細(xì)菌群落

在最近發(fā)表在PNAS雜志上的一項(xiàng)研究中，研究人員調(diào)查了全球空氣傳播的細(xì)菌群落，以了解它們的群落結(jié)構(gòu)和生物地理分布模式。此外，他們還檢查了它們與地球其他微生物組的相互作用，特別是地表?xiàng)⒌亍?/p>

研究：全球空氣傳播細(xì)菌群落——與地球微生物群落和人為活動(dòng)的相互作用。圖片來源：Lightspring/Shutterstock研究：全球空氣傳播細(xì)菌群落——與地球微生物群落和人為活動(dòng)的相互作用。圖片來源：Lightspring/Shutterstock

背景

大氣是地球上最原始的微生物棲息地，空氣中的細(xì)菌是影響地球微生物群落的最復(fù)雜、最活躍的群落?？諝庵杏谐^1×104個(gè)細(xì)菌細(xì)胞/m3和數(shù)百個(gè)獨(dú)特的分類群。大規(guī)模研究系統(tǒng)地記錄了土壤、海洋和人類排泄物中的微生物特征。此外，他們還提出了空氣中的微生物群落和地表環(huán)境之間的相互關(guān)系。然而，缺乏記錄空氣傳播微生物的研究，特別是關(guān)于它們的群落結(jié)構(gòu)。

微生物并不是孤立存在的。相反，它們有多種生態(tài)關(guān)系，從互惠互利到競(jìng)爭(zhēng)。因此，確定它們的生物地理分布模式以及與地球其他微生物組的相互作用，從而確定它們的起源，可以揭示氣候/環(huán)境變化和人類活動(dòng)的影響。

關(guān)于研究

在本研究中，研究人員首先開發(fā)了一個(gè)全球空氣傳播細(xì)菌數(shù)據(jù)集，以評(píng)估它們的共性程度和相互關(guān)系。該數(shù)據(jù)集包括76個(gè)新收集的空氣顆粒樣本，以及從全球63個(gè)地點(diǎn)為先前研究收集的294個(gè)樣本。采樣地點(diǎn)在海拔和地理方面各不相同，包括地面到屋頂(從1.5m到25m高)到海拔5,380m的山脈、人口稠密的城市和偏遠(yuǎn)的北極圈。

該團(tuán)隊(duì)從地球微生物組計(jì)劃(EMP)中獲得了用于比較的數(shù)據(jù)集，該計(jì)劃收集了來自23個(gè)地表環(huán)境的5,000多個(gè)樣本?？諝鈧鞑サ募?xì)菌參考目錄有超過2700萬個(gè)非冗余16S核糖體RNA(rRNA)基因序列。

此外，研究人員構(gòu)建了一個(gè)全球機(jī)載社區(qū)共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)，其中包含482個(gè)連接的操作分類單元(OTU)之間的5,038個(gè)顯著相關(guān)關(guān)系(Spearman'sρ>0.6)。OTU是微生物生態(tài)學(xué)中按DNA序列相似性分組的分析單位。最后，該團(tuán)隊(duì)使用結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)來探索驅(qū)動(dòng)微生物群落的機(jī)制。同樣，他們計(jì)算了環(huán)境過濾和細(xì)菌相互作用對(duì)塑造群落的總體影響。

全球分布的空氣傳播細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)。(A)在全球范圍內(nèi)收集空氣樣本和環(huán)境數(shù)據(jù)的地點(diǎn)。(B)與剩余細(xì)菌OTU相比，全球核心OTU的數(shù)量、比例和相對(duì)豐度。(C)門和類水平的全球核心細(xì)菌的分類組成。(D)全球空氣傳播細(xì)菌群落共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)。連接(邊緣)代表強(qiáng)(Spearman的ρ>0.6)和顯著(p<0.01)相關(guān)。節(jié)點(diǎn)表示組合的OTU，具有數(shù)據(jù)集中屬級(jí)別的唯一注釋。每個(gè)節(jié)點(diǎn)的大小與370個(gè)樣本的平均相對(duì)豐度成正比。節(jié)點(diǎn)被細(xì)菌的門著色。(E)基于“小世界”指數(shù)和全球細(xì)菌群落網(wǎng)絡(luò)在空氣、海洋和土壤環(huán)境中的平均最短路徑長(zhǎng)度的“小網(wǎng)絡(luò)”識(shí)別。(F)度——共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中每個(gè)節(jié)點(diǎn)的介數(shù)中心圖。紅色的節(jié)點(diǎn)被視為關(guān)鍵物種。節(jié)點(diǎn)的大小顯示了OTU在總微生物組中的相對(duì)比例。

研究結(jié)果

從370個(gè)單獨(dú)的空氣樣本中檢測(cè)到10,897個(gè)分類群，大多數(shù)細(xì)菌序列屬于五個(gè)門。Firmicutes、Alphaproteobacteria、Gammaproteobacteria、Actinobacteria和Bacteroidetes分別占這些細(xì)菌序列的24.8%、19.7%、18.4%、18.1%和8.6%。一個(gè)細(xì)菌分類群所占據(jù)的樣本與其在全球空氣中的平均質(zhì)量之間的豐度-占有率關(guān)系(AOR)呈sigmoid曲線，類似于觀察到的地球上野生動(dòng)物和植物分布的模式。

空氣是一個(gè)自由流動(dòng)、充滿活力的生態(tài)系統(tǒng)，能夠?qū)崿F(xiàn)其攜帶的細(xì)菌群落的遠(yuǎn)程運(yùn)輸。然而，它的細(xì)菌群落似乎與當(dāng)?shù)丨h(huán)境有很好的聯(lián)系，尤其是人為活動(dòng)導(dǎo)致的源貢獻(xiàn)和空氣質(zhì)量狀況。環(huán)境過濾效應(yīng)降低和人類相關(guān)源貢獻(xiàn)增加導(dǎo)致生物量負(fù)載減少、病原菌豐度增加和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)更不穩(wěn)定。

值得注意的是，與表土和海洋環(huán)境中的對(duì)應(yīng)物相比，空氣傳播的細(xì)菌之間的聯(lián)系并不緊密，平均節(jié)點(diǎn)內(nèi)連接數(shù)為5.24。他們采用隨機(jī)聚類方法，并且拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)變化的抵抗力較低。觀察到的遠(yuǎn)距離關(guān)系和松散的網(wǎng)絡(luò)簇表明，空氣傳播的細(xì)菌群落更容易受到環(huán)境條件的干擾，環(huán)境條件通常會(huì)導(dǎo)致細(xì)菌組成發(fā)生劇烈變化。大氣細(xì)菌類群的功能是根據(jù)它們?cè)谄渌麠⒌氐倪z傳信息推斷出來的。

該團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了空氣中的細(xì)菌群落與其他地表微生物棲息地之間的潛在關(guān)聯(lián)。全球空氣傳播細(xì)菌的估計(jì)總豐度(1.72×1024個(gè)細(xì)胞)與水圈相當(dāng)，比其他棲息地(例如土壤)低一到三個(gè)數(shù)量級(jí)。

在當(dāng)前研究中研究的23個(gè)主要地球棲息地中，陸地空氣與人類和動(dòng)物環(huán)境更加相似，而近?？諝馀c海洋系統(tǒng)的關(guān)系更為密切。此外，基于貝葉斯方法的評(píng)估表明，相應(yīng)地表環(huán)境的特征決定了空氣傳播細(xì)菌的主要來源。值得注意的是，與人類相關(guān)的來源對(duì)城市地區(qū)的空氣傳播細(xì)菌的貢獻(xiàn)更大，尤其是在陸上地區(qū)，這一發(fā)現(xiàn)在以前的排放模型研究中被主要忽略了。

空氣傳播細(xì)菌在地球微生物世界中的作用。(A)估計(jì)不同棲息地的全球微生物豐度和豐富度。相應(yīng)生境中的全球豐富度(S)和總豐度(N)顯示出比例關(guān)系(橙色虛線是95%的預(yù)測(cè)區(qū)間)。使用從我們的測(cè)序數(shù)據(jù)(實(shí)心圓圈)推斷的Nmax或Nmax從對(duì)數(shù)正態(tài)模型預(yù)測(cè)豐富度從優(yōu)勢(shì)尺度定律(空心圓圈)預(yù)測(cè)。每個(gè)棲息地的估計(jì)S和N值是全球總和。一些S和N來自以前的研究。(B)基于Bray-Curtis的非度量多維尺度(NMDS)圖顯示，不同的微生物棲息地在地球上擁有不同的細(xì)菌群落(n=5,189)。計(jì)算Bray-Curtis距離以表示細(xì)菌群落組成的差異。(C)地球的細(xì)菌共生網(wǎng)絡(luò)顯示了23個(gè)主要微生物棲息地之間的相互聯(lián)系關(guān)系。連接(邊緣)代表強(qiáng)(Spearman的ρ>0.7)和顯著(p<0.01)相關(guān)。線的粗細(xì)代表Spearman的ρ值。通過模塊化將環(huán)境分為三組不同顏色的組。(D)全球空氣傳播細(xì)菌來源分析。在全球范圍內(nèi)，不同環(huán)境對(duì)城市、陸地背景和近海地區(qū)空氣傳播細(xì)菌群落的潛在細(xì)菌屬貢獻(xiàn)百分比。

作者指出，在同一緯度范圍內(nèi)的城市和自然區(qū)域之間，空氣傳播細(xì)菌群落的豐富度沒有顯著差異。然而，地理位置確實(shí)發(fā)揮了作用。因此，城市空氣中細(xì)菌群落的均勻度要低得多。例如，城市地區(qū)的致病物種伯克霍爾德菌屬和假單胞菌屬的相對(duì)豐度高于自然地區(qū)(5.56%和2.50%對(duì)1.44%和1.11%)。此外，與自然地區(qū)相比，細(xì)菌對(duì)城市顆粒物(PM)質(zhì)量的貢獻(xiàn)較小，這表明城市化增加了空氣中非生物顆粒物(例如灰塵)的比例。

死亡風(fēng)險(xiǎn)最高的病原體糞腸球菌、金黃色葡萄球菌、肺炎克雷伯菌、鮑曼不動(dòng)桿菌、銅綠假單胞菌和腸桿菌屬(ESKAPE)在城市空氣中更為豐富。城市空氣傳播細(xì)菌群落的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)表明，人為影響破壞了它們的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而改變了細(xì)菌的分類組成。

作者指出，影響空氣傳播細(xì)菌群落的因素有多種——例如，地理位置以及典型的環(huán)境因素。關(guān)鍵細(xì)菌群落和核心細(xì)菌群落之間的生物相互作用以及細(xì)菌豐富度之間存在顯著的相互作用。在所有確定性過程中，環(huán)境過濾是空氣中微生物群落結(jié)構(gòu)和分布的主要決定因素。

結(jié)論

總而言之，近46.3%的空氣傳播細(xì)菌來自周圍環(huán)境，隨機(jī)過程主要塑造了群落組裝。此外，城市地區(qū)空氣傳播細(xì)菌的顯著特征是其由來自人類相關(guān)來源的潛在病原體組成的比例不斷增加。最后，通過變異分區(qū)分析(VPA)評(píng)估，與空氣質(zhì)量和當(dāng)?shù)貧庀髼l件相比，空氣傳播的細(xì)菌來源分布對(duì)結(jié)構(gòu)變化的影響比例要高得多(43.7%對(duì)29.4%和25.8%)。

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